资环学院丨赵方杰教授团队揭示水稻断根后的补偿性生长机制

近日，拉斯维加斯3499cc赵方杰教授团队在Plant Physiology发表题为“OsPIN1b, OsPIN1c and OsPIN9 mediate shoot-to-root auxin transport to activate cutting-induced compensatory root growth”的研究论文，揭示了水稻地上部向根部运输的生长素激活断根后的补偿性生长机制。

水稻根系未被切断时，从主根的侧根原基发育形成常规的S-型侧根，这些S-型侧根直径和长度较小，并且不具备再分支能力。当水稻主根被切断后，会迅速促进切口周围的侧根原基发育为较为粗大的L-型侧根，这些L-型侧根可产生大量的二级侧根（图1A）。研究发现，断根处理会导致生长素在切口处积累（图1B, C），增强的生长素上调转录因子OsWOX10的表达，促进侧根原基发育为L-型侧根。去除胚芽或对芽-根交界处施加生长素转运抑制剂均可抑制切口处生长素积累和OsWOX10的转录，抑制L-型侧根的形成，表明切口处的生长素积累来源于地上部向根部的运输。

图1.水稻通过三个生长素外排蛋白从地上部向根部运输生长素、激活断根后的补偿性生长。（A）断根的补偿性生长现象；（B，C）断根处理诱导切口区域和该区域的侧根原基的生长素积累；（D）OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9在维管组织中表达；（E）OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9三基因同时突变严重影响断根后的补偿性生长。

该研究进一步鉴定了三个在维管组织表达的生长素外排蛋白OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9（图1D），三者均极性定位于根中柱薄壁细胞的基部以及非极性定位于根尖分生区表皮细胞。OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9控制着生长素从地上部向根尖运输及在根尖的分布，三个生长素外排蛋白存在明显的功能冗余，单基因敲除未产生任何表型，双基因敲除出现微弱的表型，而三基因同时敲除出现严重的生长表型，包括根系向地性完全丧失、断根后形成L-型侧根能力大幅度降低（图1E）、突变体无法完成整个生命周期。此外，模拟断根移栽的土壤培养实验表明，野生型水稻断根后可以迅速恢复生长，而OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9三基因同时敲除突变体断根后的补偿性生长能力大幅度下降，严重影响水稻生长和养分吸收。

图2.水稻地上部至根部的生长素转运激活断根补偿性生长的机制模型

综上所述，该研究揭示了地上部至根部的生长素转运激活根系的补偿性生长，促进植物根系受损后快速恢复生长，并明确了OsPIN1b、OsPIN1c和OsPIN9在地上部向根系运输生长素的过程中起关键作用（图2）。该研究增进了对植物创伤响应机制的理解，也为培育适移栽、恢复快的水稻品种提供新思路。

赵方杰教授团队已毕业博士研究生王汉卿（现加州大学伯克利分校博士后）为该论文第一作者，赵方杰教授为通讯作者。团队研究生赵星宇、熊莹盈、崔林梅、已毕业博士生徐雪杰，以及浙江大学毛传澡教授参与了这项研究。该研究得到了国家自然科学基金委项目的资助。

全文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf385